| مقایسه بین گونه‌هاى C۳ و C۴ |
|
| ۱. تفاوت‌هاى ساختمانى (ساختمان برگ گونه‌هاى C۴ به نام ساختمان کرانز(Kranz)، مصطلح است). |
|
| – در سلول‌هاى غلاف آوندى گونه‌هاى C۴ کلروپلاست وجود دارد در صورتى‌که در گیاهان C۳ چنین چیزى وجود ندارد. |
|
| – کلروپلاست درون بافت مزوفیل گونه‌هاى C۳ و C۴ مشابه مى‌باشد (داراى غشاى خارجى دو لایه هستند و گراناى آنها به‌طور کامل تکامل یافته است) اما واکنش‌هاى بیوشیمیائى که در آنها صورت مى‌گیرد بسیار متفاوت است به‌طورى‌که در گونه‌هاى C۳ احیاء CO۲ توسط آنزیم RuBP کربوکسیلاز صورت مى‌گیرد و چرخهٔ کالوین عمل مى‌کند و نشاسته در آنها ذخیره مى‌شود. در صورتى‌که در گونه‌هاى C۴ احیاء CO۲ توسط آنزیم PEP کربوکسیلاز صورت مى‌گیرد و اسیدهاى تولید شده به سلول‌هاى غلاف آوندى منتقل مى‌شوند. در سلول‌هاى مزوفیل گونه‌هاى C۴ فقط اسیدهاى چهارکربنه تشکیل مى‌شود و نشاسته تولید نمى‌گردد. |
| |
| – کلروپلاست سلول‌هاى غلاف آوندى گونه‌هاى C۴ نسبت به سلول‌هاى مزوفیل بزرگتر ولى گراناى آنها نسبت به کلروپلاست سلول‌هاى مزوفیل تکاملل کمترى یافته است، و از آنجا که چرخهٔ کالوین در آنها عمل مى‌نماید بنابراین نشاسته ذخیره مى‌کنند. |
|
| ۲. آنزیم PEP کربوکسیلاز نسبت به آنزیم RuBP کربوکسیلاز میل ترکیبى بیشترى با CO۲ از خود نشان مى‌دهد؛ بنابراین قادر خواهد بود در غلظت‌هاى کم CO۲ بازده بیشترى داشته باشد. |
|
| ۳. گونه‌هاى C۴ به‌خصوص در نور زیاد، از سرعت فتوسنتزى بیشترى نسبت به‌گونه‌هاى C۳ برخوردار هستند. |
|
| ۴. به لحاظ نیاز آنزیم PEP کربوکسیلاز به ATP، به‌ظاهر این‌طور به‌نظر مى‌رسد که گونه‌هاى C۴ جهت احیاء یک مولکول CO۲ به انرژى بیشترى نسبت به گونه‌هاى C۳ نیاز داشته باشند لیکن این مسئله هنوز ثابت نشده است. |
|
| ۵. میزان آنزیم RuBP کربوکسیلاز گونه‌هاى C۴ نسبت به گونه‌هاى C۳ بسیار کمتر است (حدود ۱۰%)، در گونه‌هاى C۳ آنزیم PEP کربوکسیلاز وجود ندارد. |
|
| ۶. گونه‌هاى داراى مکانیسم‌هاى متفاوت تثبیت CO۲ از نظر سازگارى با شرایط محیطى نیز متفاوت هستند. گونه‌هاى C۳ به شرایط سرد و مرطوب تا گرم مرطوب ولى گونه‌هاى C۴ به شرایط گرم، خشک یا مرطوب سازگار مى‌باشند. |
|
| ۷. مهم‌ترین عاملى که در گونه‌هاى C۴ باعث افزایش بازده فتوسنتز مى‌شود، عدم وجود تنفس نورى قابل محاسبه مى‌باشد، در صورتى‌که در گونه‌هاى C۳ تنفس نوری، عامل اصلى دفع CO۲ در نور مى‌باشد. |
|
| تنفس نوری یک فرآورده جنبی چرخهٔ کالوین می‌باشد. چون RuBP کربوکسیلاز و RuBP اکسیژناز شبیه به‌هم می‌باشند ، CO۲ و O۲ هر دو برای ترکیب با یک ماده که همان RuBP (ریبولوز بی‌فسفات) است رقابت می‌کنند. در گونه‌های C۴ تنفس نوری قابل ملاحظه‌ای صورت نمی‌گیرد. همین عمل را (عدم تنفس نوری) عامل اصلی افزایش بازده فتوسنتزی گونه‌های C۴ نسبت به C۳ می‌دانند. چون انتقال اسیدهای ۴ کربنه به سلول‌های غلاف آوندی غلظت CO۲ را در این سلول‌ها افزایش می‌دهد ، در نتیجه شرایط برای واکنش آنزیم RuBP کربوکسیلاز نسبت به RuBP اکسیژناز مساعدتر می‌گردد. |
|
| به این دلیل تصور می‌شود که میزان تنفس نوری در گیاهان C۴ بسیار کم و یا صفر باشد. به‌هر حال به‌دلیل میل ترکیبی شدید آنزیم PEP کربوکسیلاز با CO۲ در سلول‌های مزوفیل ، احتمالاً خروج مولکول CO۲ آزاد شده در سلول‌های غلاف آوندی از برگ مقدور نمی‌باشد. بنابراین تنفس نوری اگر هم صورت گیرد قابل اندازه‌گیری نیست. (گلدزورتی ، ۱۹۷۰). تنفس نوری منجر به آزاد سازی CO۲ می‌گردد بدون آنکه انرژی حاصل از این کار به مصرف مفید برسد. به‌هر حال تنفس نوری زمینه را برای آمینه شدن و تشکیل اسیدهای آمینه فراهم می‌کند و باعث حفظ چرخه فسفات معدنی می‌گردد که ممکن است در شرایط نور کم و درجه حرارت پائین مفید واقع شود. برای محاسبه تنفس نوری از روش‌های مخصوصی استفاده می‌شود: |
|
|
|
|
|
| – هواى بدون CO۲ از برگ شفاف و روشن عبور داده مى‌شود. اگر CO۲ از برگ دفع شود نشانگر تنفس نورى مى‌باشد. |
|
|
|
|
|
| – اگر گیاه یا برگ‌هاى یک گیاه در محفظه‌اى روشن و بدون ارتباط با هوا قرار داده شود، غلظت CO۲ هواى داخل محفظه کاهش مى‌یابد تا آنجا که تعادلى بین غلظت CO۲ برگ و هوا ایجاد گردد (غلظت نقطه تعادل)، که این غلظت نشانگر میزان تنفس نورى مى‌باشد (شکل سرعت تبادل کربن در سویا). |
|
| – اگر برگى را به سرعت در تاریکى مطلق قرار دهیم فتوسنتز آن قطع مى‌شود در حالى‌که تنفس نورى آن به‌دلیل مصرف اسیدگلیکولیک براى مدت کوتاهى ادامه خواهد داشت. این امر باعث افزایش ناگهانى غلظت CO۲ (انفجار پس از روشنائی، post ilumination burst)، خواهد شد. در این حالت میزان CO۲ دفع شده به مراتب بیش از میزان CO۲ خارج شده از طریق تنفس معمولى مى‌باشد. |
|
| – جهت تبدیل اسیدگلیکولیک به اسید گلى اگزیلیک O۲ مورد نیاز است. اگر مقدار اکسیژن هوا از ۲۱% به ۱% یا کمتر کاهش یابد تنفس نورى قطع خواهد شد. بنابراین اختلاف فتوسنتز در غلظت‌هاى ۲۱% و ۱% اکسیژن بیانگر مقدار تنفس نورى مى‌باشد (شکل سرعت تبادل کربن در سویا). |
|
| هردونوع احیاء CO۲ در گونه‌هاى زراعى صورت مى‌گیرد. |
|
| گونه‌هاى C۴ |
|
|
گونه‌هاى C۳ |
|
|
|
|
| گندمیان مناطق گرمسیرى (مثل: ذرت، نیشکر، سورگم، سودان گراس، ارزن، پنجه مرغى و گرامینه‌هاى گرمادوست مراتع). |
|
|
گندمیان مناطق سردسیرى (مثل: گندم، یولاف، جو، برنج، چاودار، پوآ، فستوک، بروم‌گراس). |
| گونه‌هاى دولپه (که گیاهان زراعى اصلى نیستند ولى در بین علف‌هاى هرز مانند انواع از تاج خروس دیده مى‌شوند). |
|
|
گونه‌هاى دولپه (مانند: بقولات، پنبه، چغندرقند، کتان، توتون و سیب‌زمینی). |
|
|
|
|
| نوع سوم احیاء CO۲ که CAM یا متابولیسم کراسولائى (Crassulation acid metabolism)، نامیده مى‌شود به‌طور عمده در گیاهان آبدار که داراى برگ‌ها یا ساقه‌ها گوشتى هستند صورت مى‌گیرد. چنین گیاهانى به شرایط خشک که کمى تعرق لازمه بقا است سازگار شده‌اند. در شرایط رطوبت کم، روزنه‌ها در شب باز شده و CO۲ جذب مى‌کنند و در روز بسته مى‌شوند. لذا شدت تعرق گیاه خیلى کم مى‌شود. از گیاهان زراعى فقط تعداد معدودى داراى چرخهٔ CAM هستند که عبارتند از: آناناس، انواع آگاو از جمله: sisal گیاه صباره (Agave fourcrodes)، و از این قبیل و کاکتوس. |
|
| گونه‌هاى داراى چرخهٔ CAM مانند گونه‌هاى C۴، CO۲ را به‌صورت اسیدهاى چهارکربنه با PEP کربوکسیلاز تثبیت مى‌کنند و تفاوت آنها با گیاهان C۴ در این است که این عمل در شب هنگامى‌که روزنه‌ها باز هستند انجام مى‌گیرد. انرژى لازم براى این عمل را گلى‌کولیز تأمین مى‌نماید. در روز تشعشع خورشید سبب بسته شدن شکاف روزنه‌هاى برگ‌ها مى‌شود، لیکن این انرژى نورى جهت ادامه چرخهٔ کالوین به‌کار مى‌رود و CO۲ از اسید چهارکربنه آزاد مى‌گردد، نظیر آنچه که در سلول‌هاى غلاف آوندى در گونه‌هاى C۴ صورت مى‌پذیرد. کلروپلاست گونه‌هاى CAM شباهت زیادى کلروپلاست گونه‌هاى C۳ دارد. فعالیت روزنه‌ها و عمل کربوکسیلاسیون گونه‌هاى CAM در شرایط مرطوب و مساعد ممکن است به‌صورت گونه‌هاى C۳ تغییر پیدا مى‌کند. |
|
| بنابراین گیاهان CAM داراى خصوصیات فیزیولوژیکى پیشرفته‌اى مى‌باشند که آنها را قادر مى‌سازد. رطوبت کمترى از دست بدهند و در نتیجه از خشکى بگریزند. در جائى که رطوبت قابل استفاده جهت زنده‌ماندن گیاهان زراعى کم باشد، این‌گونه گیاهان اهمیت خاصى دارند. |
مهندسین مرتع و آبخیزداری Engineers Range and Watershed Management
